Balinese Y-Chromosome Perspective on the Peopling of Indonesia
Pulau Bali terletak dekat pusat rantai selatan pulau di kepulauan Indonesia, yang berfungsi sebagai batu loncatan bagi migrasi awal pemburu-pengumpul ke Melanesia dan Australia serta untuk migrasi lebih baru petani Austronesia dari daratan Asia Tenggara ke Pasifik. Bali adalah satu-satunya pulau Indonesia dengan populasi yang saat ini mempraktikkan agama Hindu dan melestarikan berbagai tradisi budaya, linguistik, dan artistik India lainnya (Lansing 1983).
Di sini, kami memeriksa variasi genetik pada kromosom Y dari 551 pria Bali untuk menyelidiki kontribusi relatif petani Austronesia dan pemburu-pengumpul pra-Neolitik terhadap kolam gen paternal kontemporer Bali dan untuk menguji hipotesis aliran gen paternal terkini dari subbenua India. Tujuh puluh satu polimorfisme biner kromosom Y (polimorfisme nukleotida tunggal, SNPs) dan 10 ulangan tandem pendek (STRs) yang terkait dengan kromosom Y digenotipe pada sampel 1,989 kromosom Y dari 20 populasi yang mewakili Indonesia (termasuk Bali), China selatan, Asia Tenggara, Asia Selatan, Timur Dekat, dan Oseania.
Genotipe SNP mengungkapkan 22 garis keturunan Bali, 3 di antaranya (O-M95, O-M119, dan O-M122) menyumbang hampir 83,7% kromosom Y Bali. Analisis filogeografi menyarankan bahwa semua tiga haplogrup kromosom Y utama bermigrasi ke Bali dengan kedatangan penutur Austronesia; namun, pola keanekaragaman STR yang terkait dengan haplogrup ini kompleks dan mungkin dijelaskan oleh beberapa gelombang ekspansi Austronesia ke Indonesia melalui rute yang berbeda.
Sekitar 2,2% kromosom Y Bali kontemporer (yaitu, garis keturunan K-M9*, K-M230, dan M) mungkin mewakili komponen pra-Neolitik dari kolam gen paternal Indonesia. Sebaliknya, delapan haplogrup lainnya (misalnya, dalam H, J, L, dan R), yang membentuk sekitar 12% dari kolam gen paternal Bali, tampaknya bermigrasi ke Bali dari India. Hasil ini menunjukkan bahwa ekspansi Austronesia memiliki dampak mendalam pada komposisi kolam gen paternal Bali dan bahwa transmisi budaya dari India ke Bali disertai dengan tingkat aliran gen yang substansial.
Penelitian ini bertujuan untuk membandingkan komposisi kolam gen paternal Bali dengan negara-negara Asia tetangganya untuk mengetahui kontribusi relatif kromosom Y pemburu-pengumpul pra-Neolitik dan petani Austronesia serta untuk menguji hipotesis aliran gen terkini dari India. Setidaknya dua garis keturunan paternal (O-M122 dan O-M119) tampaknya mengikuti ekspansi Austronesia ke Bali.
Estimasi kami tentang waktu koalesensi haplogrup ini di Bali—4,400 tahun (95% CI 2,900–7,200) dan 5,630 tahun (95% CI 3,700–9,170), masing-masing—lebih tua dari tanggal arkeologi. Ini tidak mengejutkan, karena kedua haplogrup muncul di luar Bali, dan migran awal ke Bali kemungkinan besar membawa kromosom Y yang beragam dalam haplogrup ini. Estimasi waktu dari haplogrup ini memiliki interval kepercayaan yang tumpang tindih, menunjukkan bahwa kromosom O-M122 dan O-M119 mungkin mewakili sinyal kromosom Y dari ekspansi Austronesia paling awal. Namun, data kami berdasarkan jaringan penggabungan median, pohon gabungan tetangga, dan jarak genetik menyarankan bahwa beberapa gelombang ekspansi kelompok Austronesia mungkin telah mencapai Bali melalui rute yang berbeda. Meskipun haplogrup O-M95 kemungkinan dibawa oleh salah satu gelombang migrasi Austronesia, data menyarankan bahwa subset kromosom ini mungkin telah memasuki Bali lebih baru dari subbenua India. Pengaruh ekspansi Austronesia terhadap kolam gen pemburu-pengumpul praeksisting tampaknya substansial. Penyebaran ketiga haplogrup ini ke Bali hampir menghapus tanda kolam kromosom Y leluhur.Penelitian ini membahas tentang asal-usul penduduk Bali melalui analisis genetik, khususnya pada kromosom Y, yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki. Peneliti ingin mengetahui lebih dalam tentang pengaruh genetik dari dua kelompok utama, yaitu pemburu-pengumpul pra-Neolitik dan petani Austronesia, serta menguji kemungkinan adanya gen yang datang belakangan dari India.
Dari 551 pria Bali yang diteliti, ditemukan 22 jenis garis keturunan. Tiga di antaranya sangat dominan dan dikaitkan dengan kedatangan suku Austronesia. Namun, ada juga sekitar 2,2% kromosom yang mungkin berasal dari zaman sebelum petani Austronesia, menunjukkan adanya pengaruh genetik dari penduduk pemburu-pengumpul. Selain itu, terdapat bukti bahwa sekitar 12% dari genetik paternal Bali berasal dari India, menandakan adanya pengaruh kuat dari migrasi India ke Bali.
Penelitian ini juga mengeksplorasi bagaimana peristiwa sejarah seperti penyebaran agama Hindu dan Islam, serta masa kolonial Belanda, mungkin memengaruhi komposisi genetik di Bali. Meskipun tidak ditemukan bukti signifikan pengaruh dari Barat Asia atau Belanda, bukti kuat menunjukkan bahwa budaya dan genetik dari India memiliki dampak besar terhadap populasi Bali.
Dari hasil penelitian ini, dapat disimpulkan bahwa Bali telah mengalami berbagai gelombang migrasi dan pengaruh budaya yang kompleks, mulai dari pemburu-pengumpul pra-Neolitik, ekspansi petani Austronesia, hingga migrasi dari India. Pengaruh ini tidak hanya terlihat dalam budaya dan agama yang kaya di Bali, tetapi juga dalam komposisi genetik penduduknya. Hal ini menunjukkan bahwa Bali adalah tempat bertemunya berbagai peradaban dan budaya sepanjang sejarah.
Kami juga menilai kemungkinan pengaruh tiga peristiwa sejarah lebih baru terhadap komposisi kolam gen Bali: periode Indianisasi yang ditandai dengan penyebaran agama dan budaya Hindu ke Bali, ekspansi Islam ke Indonesia, dan keberlanjutan imperium Belanda di Bali selama hampir 100 tahun. Meskipun kami tidak menemukan bukti kontribusi signifikan Asia Barat atau Belanda terhadap kolam gen paternal Bali, bukti solid untuk kontribusi India datang dari keberadaan beberapa haplogrup spesifik India di Bali.
Estimasi frekuensi haplogrup India di Bali (sekitar 12%) memberikan ukuran langsung kontribusi India, sedangkan metode admixture menyarankan bahwa total kontribusi kromosom Y India ke kolam gen Bali mungkin setinggi 19% (data tidak ditunjukkan). Meskipun kami tidak dapat mendefinisikan berapa lama haplogrup India telah bertahan di Bali, penting untuk dicatat bahwa tiga garis keturunan ini (J-12f, R-M17, dan R-M207) menunjukkan keanekaragaman STR rata-rata yang relatif tinggi (yaitu, h=0.308, 0.279, dan 0.281, masing-masing), sebanding dengan yang terlihat di haplogrup Bali utama, O-M95. Estimasi waktu koalesensi haplogrup India di Bali bervariasi dari 2,600 hingga 3,100 tahun.
Sesuai harapan, tanggal-tanggal ini lebih tua dari bukti arkeologis untuk kerajaan-kerajaan Bali yang paling awal di-Indikanisasi (akhir milenium pertama M); namun, mereka konsisten dengan bukti arkeologis untuk kontak dagang paling awal dengan India (Ardika dan Bellwood 1991). Bukti pendukung untuk kontak 2,000 tahun dengan India datang dari analisis mtDNA kuno (Lansing et al. 2004). Meskipun tidak ada bukti kromosom Y India dalam sampel Indonesia timur kami, mungkin ada sejumlah kecil kromosom Y India yang hadir di populasi Indonesia lainnya. Namun, tidak mungkin untuk mengonfirmasi ini sampai ukuran sampel yang lebih besar
